單一性伴侶或致男人睪丸變小,也可能是當代不孕的重要因素

單一性伴侶或致男人睪丸變小,也可能是當代不孕的重要因素
Photo Credit: Scott Maxwell @ Flickr CC BY SA 2.0
我們想讓你知道的是

除了配合精子競爭的陰莖之外,人類睪丸也強烈顯示古代女性一次月經週期內往往有多個愛人。我們仍頗為可觀的睪丸就像是十一月樹梢逐漸乾癟的蘋果——提醒我們逝去的往日時光,而其自身也不斷縮小。

文:克里斯多福・萊恩(Christopher Ryan)、卡西爾達・潔莎(Cacilda Jethá)

有時陰莖就只是陰莖

「說那話兒我行我素毫不聽話一點沒錯,我們不想要時它不合時宜地昂然挺立;需要時又不識時務地讓人洩氣。它不可一世與意志爭雄,頑固而驕傲地拒絕我們或動腦或動手的一切刺激。」——蒙田(Montaigne)談陰莖(想必是他自個兒的)

可別被這樣的揶揄給引開注意,人類男性對於自己的外生殖器可是很看重的。古羅馬時期,有錢的年輕男子頸上都掛著一條垂飾(bulla),墜盒裡放著一個小小的勃起陰莖的複製品。這隻盒中鳥在當時稱為「符咒」(fascinum),象徵這名年輕男子出身上流世家。大衛・佛里曼(David Friedman)在他那本講述陰莖趣聞情色史的著作《那話兒》(A Mind of Its Own)當中寫道:「羅馬帝國傾頹一千五百年後的今天,任何像勃起一樣有力或有趣的事物都被形容為『如有魔咒』(fascinating)。」

再往回推一點,可在《聖經》的〈創世紀〉以及〈出埃及記〉當中發現,雅各的子嗣都自他的大腿生出。大部分的史學家都同意「大腿」是對於男人兩腿之間所掛之物的委婉稱呼。佛里曼寫到:「顯然,以色列人發下神聖誓言時,要將手放在那話兒上。」所以,至少根據佛里曼的說法,拿自己的蛋蛋發誓的舉動在今天的世界仍然存在。

且不論歷史上的怪事,有些人認為人類睪丸大小適中、精子濃度較低(相較於黑猩猩和巴諾布猿)證明人類演化過程中並無明顯的精子競爭。的確,具資料記載人類的精子濃度為60-235 ×106,和黑猩猩驚人的548 × 106一比,那是相形失色。但精子競爭也不是都長一個樣子。

某些物種的精液會形成「交配栓」(copulatory plug),可塞住子宮頸管的入口,不讓之後任何精子進入。參與這種精子競爭的物種(蛇類、齧齒類、某些昆蟲、袋鼠)的陰莖尾端往往呈明顯的鉤狀或螺旋狀,用以拔出前一名雄性放在子宮頸口的塞子。雖然根據至少一組研究人員記載的數據,較常交媾的男性產生的精液可維持凝結狀態較久,但在性的戰場上,人類的軍火庫中並沒有交配栓。

人類陰莖雖然不呈螺旋狀,但也不乏有趣的設計。靈長類性事專家艾倫・狄克森寫道:「靈長類中,生活單位為一對成年配偶和後代所組成之家庭者〔如長臂猿〕,其雄性陰莖多半較小,且相較之下並無特化之處。」隨便你怎麼說人類的陰莖,但它絕非小而無特化之處。生殖生物學家羅傑・肖特(Roger Short,真名)寫道:「人類陰莖勃起之碩大,與大猿形成顯著差異,讓人不禁好奇究竟是哪種演化力量所造成。」傑弗里・米勒同意上述說法,表示:「成年男性有現存靈長類中最長、最粗、最有彈性的陰莖。」[1] 你看吧!

智人:大猿,有著大陰莖。

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人類的陰莖具膨大的龜頭,十分少見。龜頭形成冠狀溝,再加上人類交媾時反覆抽插的特色(每次魚水之歡從十次到五百次都有),使得女性的生殖道呈真空狀態。真空會將先前送入的精子拉離卵子,也因此有助於蓄勢待發等著被送入的精子。但男人自己的精子不會也被這樣的真空狀態抽走嗎?不會,因為要射精時,在充血腫漲消失之前,陰莖的頭部會先縮小,於是中和了原本可能會把自家的兵卒吸走的吸力。真是聰明。

大無畏的研究人員在大學研究室的場景中,利用玉米粉做的人工精液(許多色情片也用這個配方模擬射精精液)、乳膠陰道、人工陰莖呈現了這個稱為「精子置換」(semen displacement)的過程。高登・蓋洛普教授(Gordon G. Gallup)和團隊表示,他們的實驗室陰莖只抽插一次,就置換掉百分之九十以上的玉米粉水。蓋洛普教授告訴BBC新聞網(BBC News Online):「我們提出的理論是,為了競爭成為父親,人類男性發展出形態特殊的陰莖,可置換陰道內其他男性留下的精子。」

有一點值得再次強調:人類陰莖不論以絕對尺寸還是相對比例而言,都是靈長類中最粗、最長的。雖然有很多負面報導,但男人在床上的持久度遠超過巴諾布猿(十五秒)、黑猩猩(七秒)、大猩猩(六十秒),平均紀錄是四到七分鐘。

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另一方面,黑猩猩的陰莖則是一根細細的圓錐狀附屬器官,並沒有人類那話兒的膨大龜頭。持續不斷抽插在黑猩猩或巴諾布猿交媾時也不常見。(不過說真的,不管什麼事,你覺得七秒鐘能有多持續?)所以,雖然我們血緣最近的表親在睪丸項目打敗了我們,但就尺寸、持久度還有超酷設計而言,都輸給了人類的陰莖。不只如此,人類每次射精的精液量是黑猩猩的四倍,精細胞的總數因此變得和黑猩猩差不多。

再回來談人類的陰囊是半滿還是半空的杯子這個問題,人類有外陰囊這件事就強烈顯示人類演化中確實有精子競爭。大猩猩與長臂猿和其他不參與精子競賽的哺乳類一樣,通常沒有外陰囊 [2]。

陰囊就像是車庫裡額外擺了個冰箱,只裝啤酒。如果你家有個額外的冰箱用來擺啤酒,你大概就是那種預期隨時要開趴的人。你想做好準備。陰囊的功能也一樣。把睪丸放在體外比放在體內的溫度要低個幾度,陰囊藉此讓涼快的精蟲得以累積並維持較長的效力,有需要就能隨時上場。

曾經被踢中「啤酒冰箱」的人都會告訴你,這樣的安排有可能要付出很大的代價。讓睪丸暴露在體外而非生長在體內,較易受到攻擊或發生意外,危險因而大增,尤其如果你痛得呈胎兒式、難以呼吸時更是如此。既然演化如此強調成本效益分析的邏輯,我們可以確定如此適應調整必然有充分的理由。——不幹這活兒,你帶著這些吃飯的傢伙要做什麼?

有力證據顯示,近代人類的精子產量以及睪丸體積曾大幅縮減。有好幾件事都指出了上述的縮水現象。研究人員記載,平均精子數目以及存活下來的精子活力都大幅減少。有一名研究人員表示,丹麥男人的平均精子數已從一九四〇年代的113 × 106,降至一九九〇年代的一半左右(66 × 106)。數量下降的可能原因很多,從大豆、牛乳中類似雌激素的化合物,到農藥、肥料、牛隻生長激素以及塑膠中的化學物質都有。

晚近的研究顯示,廣為使用的抗憂鬱劑帕羅西汀(paroxetine)〔商品名為克憂果(Seroxat)或百可舒(Paxil)〕可能會破壞精細胞DNA。羅徹斯特大學(University of Rochester)的人類生殖研究發現,若母親懷孕時一週吃七次以上牛肉,則其生下的男性被歸類為低生育力(每毫升精液不到二千萬個精子)的機率是三倍。吃牛肉的母親所生的兒子不孕的比例是百分之十七點七,相較之下沒那麼常吃牛肉的母親生下的兒子不孕的比例則是百分之五點七。

不論如何,人體用於製造精子的組織似乎遠超過任何一夫一妻或一夫多妻靈長類所需。人體的精子生成組織(spermatogenic tissue)每克所產生的精子只有其他八種受測哺乳類的三分之一到八分之一。研究人員注意到,人類精子及精液製造器官的其他層面也有類似的過剩產能。[3]

還有進一步證據顯示,當今的男人並沒有讓生殖的裝備發揮全效:射精較不頻繁與多種健康問題之間的相關性。比如,有一組澳洲研究人員就發現男人二十至五十歲間每週射精五次以上,之後罹患前列腺癌的機率將減少三分之一。精液中除了果糖、鉀、鋅及其他的無害組成元素之外,也往往含有微量致癌物質,也因此研究人員的假說是罹癌率減少有可能是因為經常沖刷管線的關係。

另一個雪梨大學的團隊則在二〇〇七年底表示,每天射精可大幅減少人類精細胞DNA損壞,也因此增加男性生育力——和傳統的說法正好相反。有四十二名精子受損的男性在聽從指示每天射精一週之後,幾乎所有人的染色體受損程度都比忍了三天的控制組低。

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Photo Credit:sasint, CC BY SA 2.0

經常高潮似乎也能改善男性的心臟健康。布里斯托爾大學(University of Bristol)和貝爾法斯特女王大學(Queen’s University of Belfast)所做的研究發現,每週高潮三到五次的男人,死於冠狀動脈心臟疾病的機率可減少百分之五十。

天擇的一項基本原則就是用進廢退。演化不斷追求經濟原則,很少會讓生物為了不做的事而演化出某種特色。如果現代人生產的精子和精液量和我們祖先相當,就等於他們演化出了如此多過剩的精子與精液製造產能,這點不太可能。說到精子的生產與儲存,當代男性的潛力遠高於所使用的能力。但要是現代人類的睪丸的確不及從前勇健,到底是怎麼了呢?

既然不孕就不會有後代,也就不可能遺傳,這是演化理論中不言可喻的道理。生育力低卻有可能代代相傳。之前也討論過,人類、黑猩猩、巴諾布猿身上和精子生成組織有關的染色體對於適應壓力的反應很快,比基因組的其他部分或者是大猩猩等的相對應染色體要快得多。

我們腦海中浮現的繁衍環境,其特色為頻繁的性互動,任何女性每次排卵期通常都和多名男性交配,就像雌黑猩猩和雌巴諾布猿一樣。因此,生育力受損的男性不太可能生得出孩子,因為他們的精細胞往往會被其他性伴侶的精細胞給淹沒。這樣的環境對於精子製造能力好的基因較為有利,若基因因突變而導致男性生育力下降,最終必被基因庫剔除,今天黑猩猩與巴諾布猿仍是如此。

不過現在來想想文化實施一夫一妻制的後果,就算只強加在女性身上(近代以前都是如此),後果會如何?一夫一妻的交配制度中,女人只和一名男人發生性關係,沒有其他男人與其進行精子競爭。性變成像是獨裁制之下的選舉:不論投票數再怎麼少,反正有可能勝出的就只有一個候選人。就算是製造精子能力有缺陷的男人最終也可能中獎,懷上生育力較弱的兒子(也或許是女兒)的可能也就增高。此時,與較低生育力有關的基因不再被基因庫剔除,反而向外擴散,使得整體男性生育力穩定下降,而人類的精子生成組織也普遍萎縮。

視力不佳的人(及其基因)若活在古代環境下場注定淒涼,眼鏡卻讓他們得以生存繁衍;同樣地,單一性伴侶讓降低生育力的突變得以增生。人類祖先非一夫一妻制,睪丸縮小不可能存活,但現在卻因此產生。根據最近的統計,世界上每二十個男人就有一個受到精子功能異常的影響,而精子功能異常更是男女生育困難(subfertilility,定義為嘗試一年後仍未懷孕)最常見的原因。所有跡象都顯示問題日益嚴重。大家都不常用多出來的那台冰箱,所以它逐漸故障。

若我們針對史前人「性」所擬的典範正確無誤,那麼除了環境毒素與食品添加物之外,單一性伴侶本身也可能是當代不孕危機的重要因素。普遍的一夫一妻制或許也可解釋為何我們過往多雜交,但當代智人的睪丸卻比黑猩猩和巴諾布猿要小,此外根據我們過剩的精子製造能力顯示,也比人類祖先的要小。單一性伴侶可能導致男人的蛋蛋變小。

有些人主張人類的小睪丸訴說「兩性之間浪漫成雙的故事,可追溯至很久很久以前,或許可回推至人類這一脈的開始」;有些人認為我們的睪丸若以真的一夫一妻制而言顯得有些略大,代表數萬年來採的是「小幅一夫多妻制」。兩者之間相持不下,或許我們現在可以喊卡了。

人類的睪丸以靈長類的標準而言是中等尺寸,有強烈跡象顯示近代開始縮水,不過每次射精還是可以製造幾億個精子,頗為可觀。除了配合精子競爭的陰莖之外,人類睪丸也強烈顯示古代女性一次月經週期內往往有多個愛人。我們仍頗為可觀的睪丸就像是十一月樹梢逐漸乾癟的蘋果——提醒我們逝去的往日時光,而其自身也不斷縮小。

為了測試這個假說,我們應該要找到陰莖及睪丸在不同種族與文化群體間相對差異的數據。按理論說,這些差異是由於近代歷史上精子競爭的激烈程度有顯著而持續差別所導致。我們若敢去找,就的確找得到[4]。

尺寸合適對於保險套的功效十分重要,因此世界衛生組織的指南明白列出了世界各地的不同尺寸大小:亞洲的保險套寬四十九公厘,北美、歐洲寬五十二公厘、非洲則寬五十三公厘(所有保險套的長度都遠超出大多數男性所需)。中國替國內市場所生產的保險套寬四十九公厘。根據印度醫學研究委員會(Indian Council of Medical Research)所做之研究,印度男人的陰莖與製造保險套時採用的國際標準不大相同,導致套子滑落和避孕失敗的程度大增。

據《自然》(Nature)期刊上發表的一篇文章表示,中、日男性的睪丸普遍比白人男性要小。此一研究作者的結論為:「體型差異對於這些數值僅有些微的影響。」其他研究人員也證實這類普遍趨勢確實存在,他們發現睪丸的平均總重,亞洲人為二十四公克,白人為二十九至三十三公克,非洲人為五十公克。還有研究者發現「人類不同種族睪丸大小有顯著差異。比如,即便控制了樣本的年齡差異,成年丹麥男性的睪丸仍比成年中國男性大一倍以上。」如此差距遠超出種族的平均體型差距。有許多統計都算出,白人每天製造的精蟲是中國人的兩倍(前者為185-235 × 106,後者則是84 × 106)。

親愛的讀者,我們很有可能因此惹禍上身,因為這一段的言下之意是文化、環境、行為有可能反應在人體解剖結構中——而且還是生殖器結構。可是任何正經的生物學家或醫師都知道,種族之間的確有解剖結構方面的差異。雖然這些議題十分敏感、爭端一觸即發,但是疾病診斷過程中不考慮種族背景並不符合職業倫理。

話雖如此,之所以不太願意把文化禁止的行為和生殖器構造扯上關係,有部分原因雖然是因為這個題材容易牽動情緒,但同樣也是因為要找到與女性雜交有關的可靠史料十分困難。此外,針對單一性伴侶和生殖器構造之間的關聯,要做出任何結論之前,也得先把飲食和環境因素考慮進去。比如,亞洲飲食許多都有大量黃豆製品,而許多西方人則食用大量牛肉,二者都經證實會導致代與代間睪丸尺寸及精子生成量快速縮水。考慮到此類研究本身深具爭議,加之要排除許多變因很是複雜,因此對此領域感興趣的研究者不多或許並不奇怪。

各式各樣的證據都可證明人類的性行為遠超出繁衍的範疇。雖說現在主要認為性的社會功能在於維持核心家庭,但這並不是社會藉由引導人類性能量來維持社會穩定的唯一方法。人類一生性交數百或數千次,就連黑猩猩和巴諾布猿也望塵莫及,更遠在大猩猩和長臂猿之上。若考慮每次性交的平均持續時間,就算我們說好不算入幻想、作夢、自慰的時間,人類光是花在性行為上的時間也比任何靈長類都多。

精子競爭在人類演化中占有一席之地的證據根本難以反駁。用某個研究者的話來說:「若人類演化過程中沒有精子戰爭,男人應該會有小小的生殖器官,製造少少的精子……性交時不抽插,不做春夢,不發性幻想,不自慰,而我們每個人一生當中只會想要性交個十來次左右……。性與社會、藝術與文學——其實整個人類文化,都會大不相同。」上面列的這一串還能再加上(若一夫一妻)男人和女人的身高體重應該相同,或者(若一夫多妻)男人體型應是女人的兩倍。

達爾文筆下著名的加拉巴哥群島燕雀,為了啄開不同的種子而演化出不同的鳥喙結構。同理,相關的物種也往往為了精子競爭而演化出不同機制。黑猩猩和巴諾布猿的性演化策略靠的是反覆射出少量但高濃度的精細胞,而人類演化出的做法如下:

  • 陰莖的設計可以抽出原先存在的精子,還可以持續、反覆抽插;
  • 射精較不頻繁(相較於黑猩猩與巴諾布猿)但量較大;
  • 睪丸體積及性慾遠超過一夫一妻或一夫多妻交配所需;
  • 控制睪丸組織發育的DNA反應快速,而一夫一妻或一夫多妻的靈長類身上並沒有這種DNA;
  • 即便今天,每次射精的整體精子含量仍較接近黑猩猩和巴諾布猿;
  • 睪丸位在脆弱的體外陰囊之內,十分危險。

西班牙語中「esperar」一詞依據上下文可能指「預期」也可以指「希望」。人類學家彼得・柏伽基曾寫道:「在人類行為方面,考古學十分受限於現代的想像。」演化理論也是。雖然每個男人的身體和慾望中都刻劃了清楚的訊息,卻仍有如此多的人最後總結人類往昔演化的特色就是單一性伴侶,或許是因為這是他們「預期」和「希望」發現的結果。

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註釋

[1] 法蘭斯・德瓦爾懷疑巴諾布猿的陰莖可能比人類長,至少相較於體型而言如此,但其他靈長類動物學家似乎都不同意他的評估結果。不論如何,人類的陰莖不論以絕對值或相對於體型而言,無疑比其他顯然沒有參與精子競爭的猿類要粗得多。

[2] 其實,有一種叫黑冠長臂猿(Hylobates concolor)的長臂猿的確有垂吊於體外的陰囊。有意思的是,這種長臂猿也可能是嚴格一夫一妻制的例外,請見:Jiang et al. (1999)。

[3] 羅伯特・馬丁(Robert Martin)在《人類演化百科》(Encyclopedia of Human Evolution)當中提到:「相較於體型,人類的最大生殖率(rmax)很低,就算和其他靈長類相比也是如此。這顯示在人類演化的過程中,擇汰的力量偏好低生育潛力。任何有關人類演化的模型都應該將這點考慮進去」最大生殖率值低,普遍而言人類性行為程度又高,再次顯示對人類而言,性長期以來一直有繁衍以外的用途。同樣地,狄克森(1998)將一夫一妻與一夫多妻的靈長類(獅尾狒例外)的精囊標為退化或小型,而人類的精囊則標為中型,他表示:「若交媾較不頻繁,較不需要大量射精及形成凝集塊,在這樣的狀況下天擇或許會偏向縮減精囊大小。」他繼續立論:「這或許可以解釋主要採一夫一妻制〔的靈長類〕的精囊為何非常之小。」

[4] 之前討論過,精子競賽與可分割的父子關係存在於某些社會之中。照理說,若想證明上述假設錯誤,可利用這些社會的睪丸體積及精子生成相關數據。為此,我們聯絡了所有能找到的、曾在亞馬遜雨林(或在其他地方針對漁獵採集者)進行研究的人類學家,但似乎沒有人曾收集到這些「敏感的」資料。話雖如此,即便真的發現上述社會的男性睪丸體積較大、精子生成量較高,符合我們的假說,但由於當地較沒有工業社會中使二者大幅縮水的環境毒素,因此也無法完全確認假說正確。

書籍介紹

本文摘錄自《樂園的復歸?:遠古時代的性如何影響今日的我們》,大家出版
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作者:克里斯多福・萊恩(Christopher Ryan)、卡西爾達・潔莎(Cacilda Jethá)
譯者:謝忍翾

在遠古漁獵採集社會的人類的性生活,是開放的、分享的,從而是生趣盎然、性致蓬勃的,那是一個性的樂園。然而進入農業時代後,人類彷彿墮入了集體的「失樂園」,性成為社會規範管控的對象,戀人從此擔心、害怕對方出軌,人類社會的集體焦慮與恐慌由此而來,溢出規範的「亂象」與惡夢也從未終止。本書提出的警醒是:如果社會規範違背了人類演化而來的本性,我們的身體也會起而反抗。

本書作者分析三十多個人類社群的性關係與社會形態,以及人類猿類近親的生態觀察,從超過四百多種專書、期刊論文及最新研究成果消化整理,寫成本書,融合了人類學、心理學、考古學、靈長類動物學等跨領域學科知識,充滿爭議、引人深思。全書各篇與德斯蒙德・莫利斯《裸猿》、理查・道金斯《自私的基因》、賈德・戴蒙《第三種猩猩》等大師名作對話,展現熱烈文字攻防,處處機鋒。

在本書的提醒之下,我們必須承認,在人類的歷史和現代社會中——

  • 雜交、亂倫、戀童、通姦、性虐待與被虐,幾乎無處不存在。
  • 一夫多妻、母系社會、換偶制度,並非沒有前例。
  • 要求人一輩子自始至終只愛一個人,只和同一個人做愛,似乎不這麼容易。
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Photo Credit: 大家出版

責任編輯:潘柏翰
核稿編輯:翁世航

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